Images Collection
Read OCR Digitized Article Text
NOTE: This plain text article interpretation has been digitally created by OCR software to estimate the article text, to help both users and search engines find relevant article content. To read the actual article text, view or download the PDF above.
EIN EINFACHES PRINZIP ZUR DEUTUNG EINIGER PROPORTIONEN IM SPINNENNETZ
von
PETER N. WITT
Sonderabdruck aus: BEHAVIOUR Vol. IVÄjR:
LEIDEN g§ J. BM*LL [ 1952
EIN EINFACHES PRINZIP ZUR DEUTUNG EINIGER PROPORTIONEN IM SPINNENNETZ
– von
PETER N. WITT (Pharmakologisches Institut, Bern)
.(Mit 14 (Eingeg. 28-II-1952)
Die Radnetzspinnen (Araneidae) n immer’ pinèn Faden
hinter sich her. Dies geschieht sowohl während dpiMN etzbaü<^[alsfl.^uj|h ausserhalb der Netzbauzeit s.cheinba^^Mmgslätitf^^»d niyj’r’mS
solche Spinne beobachten, die lief ohne, einen Faden hinter fllh herzu-ziehen. Wenn wir den Fadenyerlauf
ein mehr oder weniger grobesSld des We;||es, den die tS] ‘imu^iii in ki»i j^j
hat. Die Form dieses Weges wiederMnuss.’ Rückschlüs^i auf
erlauben, die während der Fortbewegung get^ftscnl haben. Komiiep
z.B. nachträglich einen gewundenen einem geraden unterscheiden.
den einen als tastendes Suchen, denSfönderen ^Ppielgeiu^^ils.- I^ulplf
deuten.
Bei der Deutung des Weges wollen wir zwei Gruppen,
gliedern, jene die ständig gleichbleihend>l^^^»g:^^Richtung g^&É&jund jene die während kurzer Zeit eingreifen und vorübergehende Abweichungen von der Richtung verursachen. Die Eineh^wollfil wir ^M’Rièhtungs- dig Anderen als Steuerkomponenten bezeichnen. Ein feJplÉ Spinnennetz ;(Abb. 1) ist danach der Ausdruck eines komplizier|^B||whmh’^hlauf^während der Netzbaüzeit, der von vielen Faktoren gefenlJll^| DilO^^^lltung unolj Vermessung des Netzes erlaubt bei ^tngemW^el Deutung Rückschlüsse^ auf Zustand und Verhalten der Spinne in der “Zeit, .rin angelegt hat.
Die besondere Fragestellung itmq :
Witt, 1949 und 1951; Peters, ko:
1951) bestand darin, Änderungen kn VeiSI’é^A’^^^minen, ziÉdmtg^ die durch dén Einfluss von Siifelfflilf®! werden,, die an
bestimmten Stellen des Zentralnervënsystems^^^^^^^^^Bj^ uns gfe lingen eine Spinne durch eine solche Substanz in dl:f*Setzbauzeit zu beeinflussen, so müsste sich ihr verändertes ^^^a’lten^n ftjgflsgis. Stil aus,-
PROPORTIONEN IM SPINNENNETZ
I73
■an
llHlIiiâlâ
Abb. . I. Normales Netz, yon ZWa-x-. (eigene Photographie)
Signalfaden (vom Schlupfwinkel zum Netzcentrum)
1
174
PEtlMRMKT. WITT
drücken. Nach Analpe 4e§. normalenB^É[zbau^im oben beschriebenen Sinne ist es dann auch möglich, auf die veränderte Funktion. und|||jBllifen Angriffspunkt der Substanz zu schhSÉn«^
In dieser Arbeit wollen wir. eine, B.e^achtung^ferdM^spirale im Niedf der Radnetzspinnen durchführen. Wir Jwollen > |#rsuch^, die koordination zu finden, und e.inen TellLdefj^^^^rend einsrei fender^teuer-komponenten aufzudecken.. Dann wJeI^ ein eMt^^^^^^^^eniäChtipeirden, veränderte Klebspiralen zu deuten.*’
Die Proportionën der von Fabre (1923) er-
Abb. 2^-Naeh.
durchtrefmt. a = Segment.
(Nach Peters, 1939)
kannt und von Peters in vieleiaBin^^^^^^^^^Hraw^a diademay M0ß reticulata und Zilla-x^hp.Zur -wertvollen Zahlenunterlagen benützen wir. die Arbeitenden ^iaeh’^e ^(11-927, W29)> die uns darüber Auskuhft^g^^& in ftlp-e. d^Te||li
des Netzes entstehen. Für die hier BioijSng
eines INetzausschnittes’ wie des von Pfelllif/((ip^)’ vefSSliMÉl! „SegrEfäafe tes” unzweckmässig. Dies „Segment”« (Ablk i) ist zwar K fcj0É^B’orm-einheit im Netz, l^grenzt:‘^^ia^É^^’ benachbarten
und den zugehörigen Rndialfadferiab^EnittèiM«»D^B^^^^^^.fe1ti Fäden sind aber in verschiedenen Periodënjde^N.élzbS^^lsM^aén. ihnen-liegen zum Teil verschiedene Trieb- und Orientierungsmechän^^Sf^u Grunde. Die im Folgenden zu betrachtende Klebspiralij»stellt dagigen in der Zwm
PROPORTIONEN IM SPINNENNETZ
I75
und râis Handlung ein kontinuierlich^pGeMiii dar, das bei abnormalem Verhalten BstematischSBf Veränderungen unterwoffen ist.
Vergegenwärtigen wir uns den Zeitpunkt inv Netzbau, in dem die Kleb-^girale-begonnen wird: Der Rahmen und die Radien sind gebaut (Âbb. 3), ^b^n^ov4iat?-d.ii^ân grossen, Umgängen von innen nach a|ip^ ziehende Hilfs-
pf|^3. Hal’blèrt’igesii^^te; ;von ZiUü^x-notéiM Die Rahmenläden und ein Teil der Radien
Photographie, ,durchgezeichnet)
sfirilt diè Radien Sitaiilfelèft, ‘Die’ Spinne beginnt nun, den Klebfaden VS^ajPseü nach innen zu ziehen. Dabei sehen wir schon den Irsten’IÉJMgang ^^^^Bdgën einbé>schrieben?n^|s,eine Orientierung irgendwo vom Zentrum l^Nyétg»*zümiHhg^eint. Der Rahmenfaden läuft noch in grossen Zügen von einem Zweig oder Mauerteil zum anderen. Seine Richtung und ■,Läng|*smd durch diè’Umgebung bestimmt, in der die ^pimfe baut. Dagegen 4r,ängt sich beim-Betrachten der Klebsfifib der EinifMicfe äuf, dass jetzt ein Oföentierungsmechanismus vo^hdffs’cß^ für den die Unffjëbung des Net-Ifs^dnd der Rähmjèn keine Rolle mehr spielen,.. Peters (1939) macht folgen-
176
PETER N. WITT
den Versuch, das auszudrücken: „Die Spinne verfolgt auch irgendwie den kurvenmässigen Verlauf als solchemi*l|
Eine optische Orientierung nach dem vomëmS pinne in Augenblick
weit entfernten Netzcentrum wäre möglich. durch @|M^|i^iÉmng
van Baltzer (1923) und Anderen wissen •iwi^da^zUlmih^^^Meilm^Beute.-‘l fang, aber auch wohl sonst im EÄÄ.4^RadnetzspinneiS^®|:F^sc^^^men-
-I-1-1-1-1-1-1_J_!_I_I_I_J_L__» i 1
d0 dj â2 d3 dy dj dg d7 dg dg 310 djj d12 âtJ dfv 3# âjg â1?
Folge der Abstände von außen nach innen —►
Abb. 4. Abstände iS: Spfralumgäng e Radiäljfaden
^Beachte deb logarithmischen Masstab
air sind die Schnittpunkte |||«É||le mit einem Radius in der Reihenfolge von aus-
sen nach innen.)
tierung keine grosse Molle spielen kann *). |^ii4©rwieg,énd haptisch besÉhM§| te Umwelt der Spinne ist zwar durch die gespannten Eäden des Meé^^iiär Wahrnehmungen aus^rhalb der/Reichweite -der^eine r eingerkht^,„Iben •diese Wahrnehmungsmöglichkeitéh .sind – 1 rrh ZahljH
.auch Richtung und Länge der. Fäden War können uns,-, also nur^s^hwpra vorstellen, dass das Tier sich beim Beginn der Klebspirajb nach dem,Zentrum 1
1) Auch histologisch konnte “”hachgewiesen’^wëMeivPaB^gerade dlnr RadnetzsffinS^SI Im Gegensatz zu Springspinnen (Sa-lticidae^lsferk nückge’biMetë’ primäre nnd^s^l^jM^ koordinative Sehzentren haben. (Hanstjröm 1928, .1934). Ferner wird der -Sitz .der Spinne in der Netzmitte, also mit dem Rücken zu .einer Netzhälfte, al’sj Argument vfür «die Tatsache angeführt, dass sie sich nicht^^ro^^reâ^^ ‘
PRO PO RTI’!©MEkm4 SPINNENNETZ
ori^fil»itéiO^Biwir würden^éimihr ©ik^.Erklärung der Richtung Ks Klëhfaden^eriaufeS^js^o’iizaageh^die^uf lokaler Orientierung beruht.
>” Der weitere Verlauf der RlebspirMp macht; !uns die Erklärung nicht einfachere® Proportionen ha»if|li dabli iimmer wieder die Aufmerksamkeit der tpÄllachter: aulv%@hygezogenc Schon Fab.R3EÈ$($35.92ß^beschreibt die Kurve, einbMhnieben|||a[ als logärithmische> Spirale, d.h. die Ahstäril^^^llTiiFiy^^ auf-Mriem, Radius gemessppu nehmen von atife’s’err nach • ihnen;Reihe5 abC Abstände
in .léga>rithm^Mnt Mafesiab auf, um ihcet^blnahm^ in emeelGerâden darzustellen jjbbBp^Auch hi^r^Égib^i-ch aS anscheinend eine dauerndeié^-ezie-
Abb. 4, aüs d einem fänd^bh’ Netz gemessen. Der “Verlauf derJË^MË zeigt^d^f^jäié Abstände <Hgj S-ßiralumgänge^zuerst men ‘äbijÄmeni’^^^aB^^Snahe der Mitt^ ^^Sj^M’chbleiben. (Nach rjo47^>. . 5
hung zum Netzzentrum, da die einzig erkannte Gesetzmässigkeit in den Abständen d^ Kl^iadenumgänge vom, Zentrum liegt,
SchliM^|m^^^^. wir no,ch ,auf tpine, Beobachtung hinweisen, die^auf e|S<sch£inbar komplizierte f Orientierung. |I|||Spinne |||im Anlegen der ^^ßspira^hihw^t.K Peters^mQJü) .brann^e Verlauf der Anlage der Klebspirale j^etign. zürnten Radialfaden durcimDie JÉlge war, das^Jsich die” Abstände .de^^^Mäden voneinander ungefähmyerdoppelten: (Abb. 2). Er iéiltes. éaraii®,, dass die den Abstand und! Verlauf der Radien jbèim
Festlegen des Ähstancj^ derj^febfäden ;berüeksichtigt^.’\^^MrJrin derr,,Seg-,mentregel” 1lJfausdpi|M®^h hie^^K) ..scheinbar ein Orientie-
.. >i<)> ,;Die5 genannte Regel ^bëSägt nun,* dass* die Spinne ^ufttel gewissen Strukturbedingungen, dahm|tendiert, dl# AfelSld# ;$© zu wählen,} dass das VerhaltnijS von Hohe und Breite d^gSegmente konstant’ M#bt, also* ähnliche Segmente erzeugt werden.” Peters, gjfg M.Zur Geometrie 4||| Spinnen-Netzes ifi94v0>.
Behaviour IV
12
17»
PETER ü WITT
rungsmechanismus, der sich nicht einfach nach dem vorigen Spiralumgang, sondern nach Winkelgrösse und Abstand vom Zentrum richtet.
Als Letztes scheinen alle diese Regeln aufgehoben, wenn die Spinne sich dem Zentrum nähert. Der Abstand pfn Radius zü. Radius wird kleiner, und die Spinne baut in gleichmässigem Abstand Spiralumgänge,: die sich einzig am jeweils letzten Umgang zu orientieren scheinen. ■ (? Abb. j;)i ..
Wir wollen nun über die Orientierung der Spinne beim Anlegen der Klebspirale eine möglichst einfache Annahme machen und sehen, wie weit wir die vorhandenen Gesetzmässigkeiten des Netzes damit in Zusammenhang bringen können. Das relativ kleine Tier befindet sich, nach Fertigstellung
4 oC«90-1ts7<fr°
Abb. 6. Schema des Verlaufes des Klèbfadens von einem Radius zum nächsten auf dem
kürzesten Wegè;..
der Hilfsspirale, aussen Tm Nètiz. Die Radien HB! hier weit voneinander entfernt, Zentrum und Rahmen bieten keine unmittelbare Hilfe. Die ‘Spinne (Abb. 6) befestigt also den Beginn ihres Klébfadens ||§ an einem Radius (r*) nahe am Rahmen und steigt, erst mit den Vorderbeinen, dann mit allen anderen Beinen, auf den nächsten Radius fr2) hinüber. Wenn sie hierbei keine andere Hilfe hat, wird sie wahrscheinlich den kürz e s t èn W e g von Radius zu Radius wähl t m., Uli | befestigt Meränf den Faden am zweiten Radius an ihrem Sitzplatz (b) d.h. ungefähr im kürzesten Abstand vom vorigen Anheftepunkt. Hierdurch entsteht ein Dreieck, gebildet aus i Radialfäden (rx und r2) und dem neuen Klebfaden (ab), dessen einer Winkel (an der Ankunftsstelle) ß ein réchter ist, dessen
is
<7
CD
O
A». 7. I.o«rilhraWl,e Spiral, mit rechten Winkeln (.),
24 Radien eingezeichnet.
in ein construiertes Netz mit
PETER N. WITT
180
zweiter (zwischen den Radien) y bei Anlage djj^ Radien bereits festgelegt wurde, und dessen dritten Winkel a ein rechter minus der Winkel zwisehenk den Radien sein muss, da die Winkelsumme im DreiS: zwei» Reehtirbe’* trägt. Schauen., wir uns nun an, ||g|fl dabei^f wenrajfeH
Spinne in der selben Weise weiterbätit, d.h. auf kürzestem Weg^^^^Ëâaius zu Radius klettert ohne Störungen oder– andel^ Orientierungfemdglichkeitehl zu begegnen. Die Zeichnung ^^^^^^’eran^ha-ulicht gebnis für ein Netz mit yvènigen Ra|j|3 Es ent^ehlNeine logarith’rmj^^ Spirale; der Abstand der- Spiralumgänge (|Pb, nach
innen in geometrischer. Reihe ab, und die .Steilheit der Spirale (d.h. der. Abstand der Windungen voneinander) Bj^M/on der Grösse der ^Winkel zwischen den Radien (“<a§ /?,…) abhängigB^B
Nun können wir verstehen, ;dasyfea^^^pntierung nach dem- kürzesten Weg aufhört, wenn diè ,Spinne| in ’oa^M^^e^^B^^z^gneiangt und nur noch kleine Abstände zwischen} den Radien zu; überwinden hat (Abb. 5). Wir können aiSsserd’em/einsehèn, mass die logarithmischë^^pirale an dëri Stellen- veriassen^^^^^^^^jHil^^^aléf aN vB1®k4 zwischen den Radien beobaeh^i^ürde,
denn hier wird’ diesQrientiejaing’ nachi dSi kürzesten Weg durch eine bequemere Durchbrennenj||W* Radialfäden
(Abb. fm -lässt ^ich jetzt auch^ë^^^^R Der Winkel zwischen den Mädien-(a = 150) (Abb. 7) wird doppelt so gross (a + ß=. 15 + 15 = 30°). Damit IR®? der (=90 — 3ÖQ kleiner, (M die Spirale nähert
sich sdinell^dl^^^pzentrum. und ihre Umgänge sind weiter ggtneinander * eiaSernfeg/
Die Annahme” der Orientierung nach dem kürzesten Weg-scheint einleuchtendër(Erklärung fur die” Anlage .der Klebspirale. Sie würde die Fragen zufriehdens|^^^^eä^^^^^P^ wir früher bei Betrachtung: der Masszahlën des fMtigén SÉi^^gestéllt haben. Gilt die Annahme aber un-eingesthränkt ? Wenn wir uns ein fertiges Netz daraufhin änsehen, wie–viele ,Semérv]^l^äden tatsächlich den kürzten Weg nehmen, bemerken wi’iy-.dass nur, Émjm Bogenstücke^ verlaufen. Abb. 9 zeigt die ersten Umgänge der Klebspirâle in einern normalen! Netz von Zilla-x.-notata. Ki unterbroeh^ß nen Einiemjsind könstilgm^ Fäden, die den’ Verla® des kürzesten Wegës im selben Netzt zeigen. Sfé,. stimmen ein Stück weit mit dem wirklichen Fade^fëtdau^gbMrinlidann kommen gerade Strecken oder ein Stück eineristärker gekrümmten Kurve. Wefche Einflüße anderer Art sind für li^^B Ergebnis verantwortlich?- > 1
1) Das Wiss|n über die- h^\wichtigem%‘Éigèiischaftfen der logarithmischen Spirale Verdanke ich der freundlichen Hilfe von Dr. Hadwiger, Bern Ifté.Herrn
P. Paneth,
PROPORTIONEN IM SPINNENNETZ
l8l
i anfangs, Fadenverlaüf dels fertigen Netzes nur
eifi angenäÉ^^siAbbild des tatsächlichen Bewegungsablaufes. Z.B. befinden ^Pg^®^RadS£während dëë Baues oft in meiner anderen Lage, als dann im fertigen Netz.-Stiln waagerecht^erlaufendef Radius ist in dem Augenblick,
diwké}b. Aranea diadema teim&jNetzbau von Radius zu Radius steigend. (Nach ; ,ein<?r Filpauiii5^^S\‘1i3- Peters durdkgMeiclrrfet^ Bilder).
Abh 9. Netz von Zilla x-notatâ mit bègonnener Kfebspirälë’eonstfliierten Ergän-z ungen. dur chgez eichnete P ho to graph i e ).
in »Ét die Spinne daran hängt und den Klé^llÉbn’ibgStigt, nach oben concav durchgebogen. Wenn die’ Spinne dann weitergeht,. E: iden Radius wieder entlastet, — schnellt er irh;#p ursprüngliche Lage zurück, eine Gerade zwischen den beiden Ansatzpunkten bildend. Hierbei? muss sich der neuent-ffindene Winkel, gebildet aus Radius und Klebfaden, verziehen. Im oberen und unteren Teil des Netzes verlaufen die Radien senkrecht, sie werden
i82
PETER N. WITT
durch das Gewicht des Tieres weniger verzogen, und dies:; ist vielleicht/der Grund, warum die Messungen an oberen und unteren Netzteilen immer die reinsten geometrischen Proportionen ergaben (Peters und andere). Auch ein Netz, bei dem nachträglich Fäden zerrissèh sind oder die Photographie nicht parallel zur Netzfläche gemacht wurde, kann uns den ursprünglichen Bewegungsablauf beim Bau nur noch verzerjt zeigen, f
Wir sind aber auch sicher, dass- ausseE^d||n kürè^^nSWeg noch^öS Zahl anderer Orientierungsmechanismen beim |mu ;der Spirale, #ne J Rolle spielen muss. Die Orientierung nach der Schwerkraft (Peters 1939J) und der Netzspannung (Dahl 193zumindest beim Beutefang| slid rimenteil erforscht und beschrieben. Di^®pinnè. wird fernerWdort nichfr’derb kürzesten Weg gehen, wo ihr ein anderer, bequemerer Weg zur Verfügi&^ steht. So benutzt sie stückweise dil?;Hilfsspirale als Leitsei (Abik §}, und an diesen Stellen ist tatsächlich’liè geometrische Reihe der FädenabstMde durchbrochen (PèTéRs’‘1’0^9, Sr*2ö6). Auch wo sie ®»f einen Rahmenfaden stösst, wird sie ihn benutzen, um v®m Radius zu Radius zu gellmgjfeâ.
Es scheint also ||| zu seih, und das entspricht anderen Gesetzmässigkeiten in der Natur, dass der Bewegungsablauf , dessen Niederschlag die Klebfpirale bildet, den kraf’tsparendsten bder, anthropomorph ^«gedrückt, deh“r^^fem-sten Weg auf den vorhandenen Netzteilen .(Rahmen, Radien, H||i^Éira|e|i verfolgt. Stückweise ist dieser bequemste Weg identisch mit dem kürzesten Weg, und dann sind wieder Stücke eil^eschoben, w# ein kleiner ttpweg (z.B. über die Hilfßpirale);, Krafterspa^®/darstelltl Sd’Hi
besonders bei Zilla, fecMe reine logar’thmisChe Spirale vor, sondern davon sind zwischen anders verlaufendé Spfralstücke eingeschoben. S -Netz von Aranea diadema, dessen Radien gleichmäßiger über die INétzfläche verteilt sind und wo kein freier Sektor gebaut wird, beobachten wir eine reinere Form fcr logarithmischen Spirale. Isai de® telwëisè schwierig auszuwertenden Abbildungen von den Netzen grosser tropischer Spinnens (z.B. bei C0MSTOCKR913), lässt”lffëh der gleiche
Es erscheint erstaunlich, 3däSS die Gesetzmässigkeiten der 1 Orientierung bei Zilla überhaupt noch zu erkennen sind. Das Vorhändensein dieser Gesetzmässigkeiten wird aber durch die angeführten Messungen und Abbildungen wahrscheinlich gemacht, die von änderen Autoren stammen (Fabre 1923, Peters 1947) und mit-anderer Bestimmung ‘ausgeführt worden sind. Wir möchten also vorschlagen; dass man dent OrMeÄerungsmechanis-mus des kürzesten Weges als Richtungskoordination beÜa Bau der Klebspirale auf fast, in welchen bekannte *und unbekannte.’iStej^^Örnpönen^^por-übergehend eingreifen.
1) Entsprechende Messergebnisse im Detail bleiben einer späteren, s®fffirlicheren Arbeit Vorbehalten.
PROPORTIONEN IM SPINNENNETZ
183
Gehen wir nun zum pharmakologischen Experiment an Spinnen über, und versuchen wir die eben gewonnenen Erkenntnisse darauf anzuwenden. Vielleicht haben wir eine Möglichkeit erhalten, die beobachteten Störungen im Netzbau aufzugliedern. :F<|tif unter Substanzwirkung gebaute abnorme Netze sollen als »Beispiel dienen. Aus meinen früheren Arbeiten geht hervor, dass es sich bei den Veränderungen nicht um Einzelbeobachtungen, sondern um
Abb. 10. Ausschnitt „aus einem Netz von Zilla-x-notata, das unter dem Einfluss von Pervitin gebaut wurde. (Durchgezeichnete Photographie von Wolff und Hempel, 1951).
eine für eine bestimmte Substanz charakteristische, gesetzmässig auftretende Wirkung handelt.
Die Technik der Versuche ist bei Peters, Witt & Wolfe (1950) näher beschrieben. Hier sei zum besseren Verständnis kurz so viel wiederholt: Jede der in einem Holzrähmchen angesiedelten und mehrere Tage im normalen Netzbau beobachteten Spinnen bekommt zu einer bestimmten Stunde die zu untersuchende Substanz in Zuckerwasser gelöst in einer Fliegenattrappe ins Net£|geworfen. Nach einigen Minuten wird durch Wägen festgestellt, wie viel Substanz die Spinne getrunken hat, dann wird das alte Netz zer-
i84
PETER 18 WITT
schnitten. Das während der Nacht unter Substanzwirkung gebaute Netz wird am Morgen mit NH4CI beraucht und vor einem dunkl|tt| Hintergrund photographiert. Die einzelnen Proportionen wie Netzgröss^ Winkelregelmässigkeit, Klebfadenabstände, Lage des Mittelpunktes etc. werden nach einem festgelegten Schema auf der Photographie^etrhessenv, Das Messergebnis wird mit den auf gleiche Weise gewonnenen Proportioden der Nor-
Abb. ii. Netz von Zilla-x-notata, wèbë Éëna ‘fiMtess; v@.ü gebaut.*’1
(Éigenë A#f|aÄ®iej).i
\
malnetze derselben Spinne am Tage Vorher und 5 Tage danach verglichen. — Die Abweichungen unter Substanzwirkung lagen im Allgemeinen auéserk halb der Extremwerte der Normalnetze; andernfalls wurdet eine! .stpäsfllti.ie Auswertung in Bezug auf. die. Signifikanz uaa&j; dem T-
Test von Student vorgenommen. Es gelangten mèhrere Hundert Substanz^ netze und mehrere Tausend NormalneÄ|zur Auswertung^*
Im Netz Nr. i (nach Pervitin, Abb. io) scheint uns ‘cS^Méhtungskoor-dination erhalten zu sein, während starke Störungen, — vermutlichem Form von Muskelzuckungen —, beim Anhèßten; dés Fadens auf getreten sind.
PROPORTIONEN IM SPINNENNETZ
185
Tragen wir die Abstände der Klebfäden in gleicher Weise wie Peters (in Abb. 4) auf, bekommen wir Streuwerte um eine gleich wie dort verlaufende Gerade1). Es sieht so aus, als ob die Spinne ihren Weg gut orientiert gelaufen sei, nur den hinterhergezogenen Faden ein Mal rechts, ein Mal
• Mjgffeg2. ^W^tziMori^.Èilla-x-notata, :Vnn Coffein gebaut. (Eigene
aphie^pl
links des Wetéas angeheftet^ hat. Die. Deutung der Veränderung hiesse also; Koordinieret^ Laufen mit motorisch gestörtem Fadenanheften.
Im haschischwirksamen Reinsüb-
stanz, Abb. 11.) Ist: die Spirale zwar „falsch” begonnen,H- zu weit innen — aber sie igtldann ohne erkennbare Störung der Richtungskoordination und der Steurkomponenten weitergebaut. HieV handelt es sich scheinbar um die Störung einer Funktion, jle beim Beginn der Klebspirale den Anhefteort bestimmt, später aber keine Rolle mehr spielt, .Die Deutung: Scharf abge-
1) Entsprechende ii^Messergebnisse im Detail bleiben einer späteren, ausführlicheren Arbeit Vorbehalten^w
PETER N. WITT
186
grenzte Störung einer einzigen, noch unbekannten Funktion, ||j|ë während des Baues der Klebspirale nicht eingreif t’f Bofist normal^
Im Netz Nr. 3 (nach Coffein, Abb. 12) sieht es» s# tiBi,, als ‘@i> di^Pffen-tierung beim Bau der Klebspirale völl% : verloren, dann wider z’eitwfe’is’è in Funktion sei. Der veränderte Verlauf der Radialfäden macht hiérc^ihq
Abb. 13. Ausschnitt aus einem NetzEinfluss von
Scopolamin gebaut. (Durch gezeichnete Photographie. WüSf’ 11 11®#®.,, .
Beurteilung der Klebspirale schwierig. Die l^^Ëdstruktur bleibt aber, wie in einer früheren Arbeit !
halten. Deutung: Störung einer ganzen Anzahl von Funktionen und deö| Zusammenspiel, während elementare .Koordinationen».Erhalten sind».
Dann liegt wohl im Netzt Nr.^^^ë^Skopolamin, Efe. I3®Bf|fäe><;be-sondere Art der Störung vor. Der de^Spinn^m ^etz&fä|&ij^^5^3 koordination) stimmt überhaupt nicht’mehir ‘S1]))., 1® ‘VergMclji äII; Metf/ Pf.’ I sind aber keine anderen Störungen im ‘B’ewegung&atöj^ffl zu.-l^’Bae-h<t^^ Deutung: Periodisch auf tretende zéntrale StörÉÉg^^^^e^^^^pÉiétäia-nismus nach dem bequemsten und kürzesten Weg ^ fee! imtafeter Motorik und Sensorik.
Das Netz Nr. 5 schliesslich wurde nach d-Lysergsäurediaethylamid’ gebaut (Abb. 14), einem Phantasticum der MuttéfköfnalkaMd^rdß^^^^WfriT! Menschen merkwürdige, etwas an SchizöphreniSeriä®^HAi^^^^S “nefjj
1) Heimann (1952) deutet seine Beobachturfgen als „mangelnde Beharrungstendenz der intentionalen Gerichtetheit”;r>j *
PROPORTIONEN IM SPINNENNETZ
187
•wmftw|ä®äKL i0m. Die,Witt %f§)‘ ergibt, dass das Netz abnorjual^, regelmässig] Proportionen besonders rein herauskom
men, Die|^^^^S.sè^yi^ieue:r|s^rnffionenten treten mehr als gewöhnlich zurück. Die ; weniger durch von aussen
herantretende, Einflüsse von ihrem Wege abbringen, ihr Kontakt zur Aus-^enwelbgâgtylgMndérWDeutung: Übérwiegen der Orientierung nach dem kü|||||^ Wt^^uroh^Megfall vorübergehend’1 • eingreifender Steuerkomponenten.
Ist es tffii gjjffi jgelÄgëi!. die Mtefeplsmen, die den ®â® der Klebspirale feèeaillassén, im pharmakolog?lc®é|Ëfe ^’xpenjnent zu trennen ? Wenn die oben^gëgebenen Deutungen # Seifig fl©4 würden ?Wiy bei Netz Nr. 4 (Abb.
»unten dem^’Emfli^ä^ypn d-Lysejgsäure diaethylamid .gëbaut.- (Eigene Photographie)^
PETER N. WITT
188
13) von einer Ausschaltung der Richtungskomponenten bei intakten Steuerkomponenten sprechen müssen. Die Spinne läuft nicht mehr den kürzesten Weg, aber sie nimmt z.B. bereits vorhandene. Baien wahr, wen® iie auf sie stösst und vermeidet sie, aber sie läuft im Ganzen keine Spkäle »ehr. Im Gegensatz dazu würde bei i und 5 (Abb. 10 und 14) dieffi^Ätung in Ordnung, die Steuerkomponenten gestört s^fefm Netzpf.treten die eingreifenden Komponenten so weit zurück, dass eine Spirale von in der Natur nie beobachteten Regdmässigkeit^^^Stande kdmmt|.’Bei 2 wäre keiner von beiden Mechanismen, bei ((Âbik IJ) beièe igtSifei
Diese Folgerungen scheinen uns die Voraüssé^zu^g;’^^^ßaGruppen v^É Einflüssen den Verlauf der Klebspitale; bedingen, w^^^^^hjifner. zu machen, denn es lassen sich nur dort zwei Funktionsgruppeh^Srch Talllhsèl1-weise Ausschaltung trennen, wo wirklich zwei vOrhäiideh\sinjdl|]Das bed^^^H eine wechselweise Ausschaltung derj-z^eii angenommenen ^plphti^Én^sime-chanismen durch das pharmakologische Experiment macht^ Wahrscheinlich. <lasse die Orientierung beim Bau der Klebsoirale tatfieMlcÉ niiA zwei pharmakologisch trennbaren, aber normaler WeTsël^usammehwirkenden nismen erfolgt.
ZÜ®kMENE»SÜN(te
Ausgehend von der -Beobachtfe^J^fejjSSpfer ’ Fder Radnetzspinnen Aranea diadema, Zilla-x-notata und Meta reticulata den Weg zeigt, den die Spinne beim Bau der
flösse zu differenzieren, die die i®ëwèp»gè® lei der Alfegi dör SefeifMälé .ge-steuert haben.
Wenn wir -annehmen, dass die Miefäiiag der Sftote auf, Seite Ilteeffe® dSufeÉ «fc bequemsten Weg der Spinne fedfeé’ Mn fedäffii> .@§§#©1® ist. féi Je® lÉteg,, der den geringsten Kraftaufwand erfordert), taaftd! daüs sie #®ni dlcsete! Wimgß tear vofäfeer-gehend unter dem Einfluss,von örtlich auftretenden Sinneseindrücken abweicht, können wir einige der bekannten PrepifÉonén! ifeff jMe^bi^^feTkiärenfe-MWTe^^^^SmË^ sten Weges ist der kürzeste Weg^ion Radius zu RaqiMs, der xveit^âc^^B^inc RjroawianB mische Spirale ergibt. Die Messungen früherer
der Klebspirale bereits erwiesen, ohne die Cirtejtië: <feffitr zua imteiersMèliMi. ,.
Weiter wird darauf hingewiesen,j^S^das befindlichen entspricht. Besonders die Proportionen jgr seiillehe® ITeife des. gi@te|pä=’ phierten Netzes weichen von denen^^i™j^^^bë^’é%hen a’^QHQ[Be- und Entlasten der wagerechten Radien yiHfazielwaii dla^Kihkel bewirkt.
Das Mittelstück des Netzes zeigt iml oberen .uni unteren ID® die !Ö#si|zaiis|gfeeiten des Baues reiner.
An Hand von Beispielen einiger Radnetze,, die üntefAam^^mB^^B8|p^ürg^^^ffl^ Substanzen gebaut worden sind, köfifeë ausserdem*
nen Funktionen, die den Verlauf der ®e|sf-|i:â.fe’ |eei®fte|®ei% dtetel SiAslä^ÄffeMig einzeln ausgeschaltet. werden können.
LITERATURVERZEICHNIS.’
Baltzer, F. (1923). Beiträge zur Sinnesphysiologie und IpSjëlMra^’-— Mitt d’. natuffi. Ges. Bern.
Comstock, j». H. ‘(1913). The spiders book —■ pew ¥@rfe.
PROPORTIONEN IM SPINNENNETZ
189
M Tn Deutschlands;?- Arachnoidea, 23.
J. l|;‘. 9}#, — Paris.
Hanström, B. (1928)1 Vergleichende Anatomie des Nerven Systems der wirbellosen Tierfe^fBerlin.
—— Untefsudliimg^m über das Araneengehirn. h J-b. Abt.
Heimann, H. Mor^^^ffir. f. Psychiatrie (Beiheft).
N. (1949). Éffe Wirkung von. Süb’stânzen auf dem Netzbau ■ Éx-ßdriëMiä^Sp. 161.
^Bj|||jH. ’M. & Witt, (1950). Die Beeinflussung des Netzbaues
r^gj^niiintffi^^^Knj^^^^Substanzéa/:— Zschr. f. vergl. Physiol. ^
Peters, H. M. (1947). Zur Geometrie des Spinnen-Netzes. Zschr. f. Natürforsch? 2b, p. 229.»,^
<kaS. Yim^gji^^fflguher ^l^PropOrtiofii’eru^ im Spinnen-^^^^S Zschr. f. Natur forsch. 6b, p. 90.
— (i939)- Ueber das Kreuzspinnennetz und seine Probleme. — Zschr. f. Morph. & Oekol. d. Tiere 36, p. 186.
-—” Die Nafurwissut<27, p. 777.
Lvsér’g^^^^MfmvbamiiM^p Phantasticuml||s der Mutterkorn-Psych. Ép, p. 1.
WiEHLE, H. (1927). Beiträge zur Kenntnis des Radnetzbaues der Epèiriden, Tetragna-thiden & Uloboriden. — Zschr. f. Morph. & Oekol. d. Tiere 8, p. 468.
— (1929). Weitere Beiträge zur Biologie der Âraneen,. insbesondere zur Kenntnis?d# Radnetzbaues. — Zschr. f. Morph. & ‘ Tiere 15, p. 281.
BivT^IjP. -N. (1949). Wirkung v^hBi und Pervitin auf .den NetzbaU-
P- C 65 •
—’— (1951). d-Lysergsäure-diaethylamid (LSD 25) im; Sy.ÄnrÄ^fe — Experientia 7,
HosFkt^M -ünd U. (1951). .^fesü^é’iübë^Mie- Beeinflü’|sjiM^ des Netzbaues
HHH^^^P^^^Kdâi^iioSenél^^^BpQlauiin und Strychnin. — Zschr. f.. vergl.
SUMMARY
g|MnSt^^^|in the Bjjmm®Jorb wei5*of Arme a diadema, Zilla-x-notata and Meta reti-culata shows the route followed by the spMeÉf. in spinning. This route is the result ^frbrn movements Steered b||É|i nümber^p,igâ f f er ent influences. OnpMs’bâsis an attempt flgsSbeen made to interprete t|«3 viscid spirabjsl the web of the Orb web spiders.
Some of lie: known proportions can be explained by assuming that the spjdéi eh§§s©s âf’ a. dfeeeti®®! ithe most” comfortable pMtej, $S- the one Which requires jjplleast effbrfp saviÉg in strength), and that it degresses from ’tÉis1 course eUrsj^fcily when ^unnè|%bhë influenceaMEbë’hfeaaiM^^^^M stimuli? Part of the’ most congenial route’?
from radios to. rafiu|j,»^^^| when pursued, results in a logarithmic lf|gl Measuremeüt^MiTiMout by previous aiir^fersy4iave already established this qjMd|y för’ItheMi^QidWpiral wiiMdt analysing the undferl^Éag causes:
The compfeed1 web does not flow evers^hefe the same proportions as the web under-In particular, the the areas ■ tp the right and left of the
t«Mffer from >f|^s€? in an unfinished .tpfi| since the shifting w^%ht oJf tKev “spider on the .horizontal radii r’esulfS in a distortion of the angles. The section of the web above ‘and*helow”the centre demonstrates more clearly the laws #1 Its ciMfeufÉim -&
Wih examples ©f ©ft) webs spun under 1Ée jnftUiMS ff neurotropie substances, we \ have also d©m©®strafe<| that He different functions playing a part in the construction °f the Viscid »Jean be eliminated separately*
* H«*» <&-“‘*> ^
SttHOV^tVOVviVvÄ. **